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Die Menschenaffen aus dem Miozän

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Vor 18 Millionen Jahren, mitten in der Epoche des Miozäns (sie verdankt ihren Namen den seltenen Fossilienfunden aus dieser Zeit), stieß Afrika im Norden mit voller Wucht auf die eurasische Landmasse. Als Folge dieser kontinentalen Massenkarambolage, an der auch Indien beteiligt war, falteten sich Gebirgszüge vom Atlas über die Alpen bis zum Himalaya auf. Da zur gleichen Zeit der Erdteil Antarktika am Südpol angekommen war und zu vergletschern begann, kam das Klima der ganzen Erde regelrecht ins Schleudern. Im tropischen Afrika dünnten sich die Wälder aus, trockenere Parklandschaften entstanden. Die Kräfte der Plattentektonik begannen, die gewaltige Landmasse vor allem im nordöstlichen Bereich aufzuspalten. Magma quoll auf, Vulkane fingen an zu speien, und ein riesiges Grabensystem - das Great Rift Valley - zog sich, einer klaffenden Wunde gleich, mitten durch das Kernland der Säugetier- und Primatenentwicklung. Diese Grabenbrüche ziehen sich heute als insgesamt 6.500 Kilometer lange, vulkangesäumte Vertiefungen durchs Herz des Kontinents bis hinab zum südafrikanischen Sambesi-Fluß.

Die neuen Lebensbedingungen stellten harte Anforderungen an die Wärme und üppigen Pflanzenwuchs gewohnten Tierarten. Auch die Primaten im tropischen Afrika bekamen das zu spüren, als die Konkurrenz in den schrumpfenden Wäldern wuchs. Doch wie so oft zuvor bot die sich ändernde Umwelt auch Chancen. Der Lebensraum der ersten Menschenaffen wurde im Miozän vielfältiger: Regenwälder an den Hängen der sich neu auftürmenden Gebirgsketten und Vulkane, sogenannte Galeriewälder entlang von Wasserläufen, offene Savanne mit Baumgruppen, trockenes Grasland in den tiefliegenden, heißen Zonen der Grabenbrüche.

Die Fossilien von ausgestorbenen Menschenaffen stammen fast ausschließlich aus dem Miozän, dieser erdgeschichtlichen Epoche von vor 23 bis 5 Millionen Jahren. Das Miozän deckt wohl den größten Teil der Frühgeschichte der Menschenaffen ab. Der erste Nachweis für eine Diversifizierung der Menschenaffen stammt aus dem frühen Miozän und ein Ursprung der Gruppe im späten Oligozän oder frühesten Miozän gilt als wahrscheinlich. Während des mittleren und späten Miozän erfuhren die Menschenaffen eine umfangreiche phyletische und geografische Auffächerung und sie breiteten sich über alle äquatorialen und subäquatorialen Regionen der Alten Welt aus. Dies war aber nur eine kurze Blütezeit und noch vor dem Ende des Miozäns waren die Menschenaffen in den meisten dieser Regionen schon wieder ausgestorben.

Einige Linien von Menschenaffen haben es aber bis in das nachfolgende Plio-Pleistozän geschafft, auch wenn einige dann später ebenfalls ausstarben. Alle bis heute überlebenden Linien waren wahrscheinlich weiter verbreitet als heute, doch die Fossilfunde, die jünger als etwa 8 Millionen Jahre sind, bestehen nur aus spärlichen Überesten von pleistozänen Gibbons und Orang-Utans, sowie aus Gebiß- und Kieferresten des ausgestorbenen pleistozänen Riesenaffen Gigantopithecus. Andere Fossilien aus dem vorangegangenen Pliozän, alle aus Südostasien, kann man kaum einordnen und von Schimpansen oder Gorillas gibt es überhaupt keine Fossilien.


Das Skelett von Proconsul

Das frühe Miozän

Die frühen miozänen Fossilfunde von höheren Altweltprimaten sind auf einen kleinen Bereich im ostafrikanischen Rift Valley beschränkt. Die wichtigsten Fundorte sind Koru, Songhor, Rusinga, Mfwangano und Kalodirr in Kenia und Napak in Uganda. Alle sind zwischen 20 und 17 Millionen Jahre alt. Die Fossilien von diesen Stellen repräsentieren unterschiedliche Arten, die traditionell als die frühesten Menschenaffen klassifiziert und in die Überfamilie Hominoidea gestellt werden. Dazu gehören Vertreter der Gattungen Proconsul, Rangwapithecus, Nyanzapithecus und Limnopithecus. Zu dieser Gruppe können wohl auch die später entdeckten Gattungen Afropithecus und Turkanapithecus aus Kalodirr und die aus Saudi-Arabien stammenden Fossilien von Heliopithecus (= wahrscheinlich Afropithecus) gezählt werden. Ob es sich in stammesgeschichtlicher Hinsicht bei jeder dieser fossilen Gattungen tatsächlich um Menschenaffen oder Hominoiden handelt, wird unten diskutiert.

Aegyptopithecus zeuxis ist eine sehr früher, im Oligozän lebender Primatenverwandter. Seine Überreste fand man in der Fayum-Senke in Ägypten.

Die Arten der Gattungen Aegyptopithecus und Propliopithecus aus den Fayum-Ablagerungen aus dem mittleren Oligozän in Ägypten wurden zunächst als die frühesten Menschenaffen betrachtet. Heute besteht breite Übereinstimmung, dass es sich bei ihnen um eine primitive Primatengruppe handelte, die der Trennung zwischen geschwänzten Altweltaffen und Menschenaffen vorausging.

Die früh-miozänen afrikanischen Gattungen variierten in der Größe von einem kleinen Affen bis vielleicht zu einem großen Schimpansen. Die vielen Arten lebten wahrscheinlich in Wäldern unterschiedlichster Art und ihre Zähne deuten darauf hin, dass ihre Ernährung sowohl aus Früchten als auch aus Blättern bestand. Bei den meisten Arten herrschte vermutlich Geschlechtsdimorphismus vor, was sich in der Körpergröße und der Größe der Eckzähne bemerkbar machte. Aber nur eine Fossiliensammlung, die von Proconsul aus Rusinga, ist vollständig genug, um die Unterschiede in der Körpergröße zu beurteilen - die wirklich erheblich gewesen sein könnten. Die Exemplare könnten jedoch auch zwei unterschiedlich große Arten repräsentieren. Wenn dies zutrifft, dann kann der Dimorphismus innerhalb der beiden Arten nicht größer gewesen sein als bei Schimpansen. Das Skelett von Proconsul zeigt keine der Spezialisierungen, wie man sie mit der Fortbewegung und Körperhaltung von heute lebenden Menschenaffen und Affen der alten Welt in Verbindung bringt. Die Arten der Gattung Proconsul bewegten sich wahrscheinlich vierbeinig entlang der Äste fort. Wahrscheinlich konnten sie auch gut klettern, doch dürften sie sich kaum wie heutige Menschenaffen unter den Zweigen durchgehangelt haben (suspensorische Haltung).

Das mittlere Miozän

Arten, die sicher zur Stammesgeschichte der Menschenaffen gehören, tauchen in Afrika in der Mitte des Miozäns vor 16 - 10 Millionen Jahren auf. Vor 15 bis 14 Millionen Jahren hatten sich die Menschenaffen bis nach Eurasien ausgebreitet. Hier erlebten sie eine ausgedehnte adaptive Radiation, die wahrscheinlich bereits in Afrika im Gange war, bevor die Wanderungen begannen. Mindestens 17 Millionen Jahre alte Knochenfragmente von kleinen Altweltprimaten sind in Ablagerungen in China und Pakistan gefunden worden. Sie könnten frühe Mitglieder der Gibbon-Linie sein, was aber ohne postcraniale Überreste nicht mit Sicherheit bestimmt werden kann. Möglicherweise handelt es sich dabei nicht einmal um Hominoiden.

Kenyapithecus aus Afrika wurde an Stellen gefunden, die den größten Teil des mittleren Miozäns umspannen, darunter Fundorte wie Maboko, Fort Ternan und Nachola im Norden Kenias. Kenyapithecus zeigt, anders als die frühen miozänen Gattungen, entwickeltere Gesichts- und Zahnmerkmale, die den modernen Menschenaffen bereits ähneln. Die Backenzähne sind von einer dicken Schicht aus Zahnschmelz überzogen und die Kiefer sind sehr robust, was auf eine Verschiebung bei den Vorlieben für bestimmte Nahrungsmittel und damit des Lebensraums hindeutet. Welche Nahrungsmittel Kenyapithecus bevorzugte, ist noch ungewiss: seine Zähne und Kiefer deuten sicherlich auf sehr harte Pflanzenteile hin, die starkes Beißen und Kauen erforderten - eine Ernährung, anders als die aller heute lebenden Primaten. Die wenigen postcranialen Überreste erscheinen immer noch recht primitiv und deuten auf wenig Veränderung im Verhalten seit dem frühen Miozän hin. In Bezug auf die Eckzähne und wahrscheinlich auch auf die Körpergröße gab es erheblichen Geschlechtsdimorphismus. Der später entdeckte Otavipithecus aus dem späten mittleren Miozän von Namibia ist der erste Fund eines miozänen Menschenaffen im südlichen Afrika. Bis heute kennt man einen Unterkiefer, dessen Zähne, anders als bei Kenyapithecus, von nur relativ dünnem Zahnschmelz überzogen waren.

Überreste von Menschenaffen aus dem mittleren Miozän in Europa und Asien gibt es nur wenige und sie sind nicht sehr aufschlussreich. Dazu gehören Arten, die man hauptsächlich von ihren Zähnen her kennt und die in Osteuropa (Neudorf) und in der Türkei (Pajalar, Candir) gefunden wurden. Die Zähne ähneln sehr stark denen des Kenyapithecus und die wenigen postcranialen Knochen deuten darauf hin, dass ihre Aktivitätsmuster und ihr Lebensraum nicht sehr verschieden von Proconsul gewesen sein können. Etwas jünger als diese frühesten Vertreter der eurasischen Menschenaffen mit ihrem dicken Zahnschmelz ist Dryopithecus, sporadisch aus West- und Mitteleuropa bekannt. Die Zähne von Dryopithecus sind nur von dünnem Zahnschmelz überzogen, was darauf hindeutet, dass er sich anders ernährte als seine Verwandten mit dickem Zahnschmelz. Dryopithecus hat in Afrika oder anderswo keine offensichtlichen Vorläufer und seine Ursprünge sind unbekannt.

Das späte Miozän

Im späten Miozän erlebten die Menschenaffen ihre größte Vielfalt und wahrscheinlich ihre größte geografische Ausbreitung. Die wichtigsten Fundstellen in Eurasien sind Valles Penedes in Spanien (Dryopithecus), Rudabanya in Ungarn (Rudapithecus, aber möglicherweise Dryopithecus zuzuordnen), Baccinello und Monte Bamboli in Italien (Oreopithecus), Ravin de la Pluie und Xirochori in Griechenland (Ouranopithecus), Yassiören in der Türkei (Ankarapithecus), die Siwaliks in Indo-Pakistan (Sivapithecus) und Lufeng (Lufengpithecus), Wudu (Dryopithecus) und Keiyuan oder Xiaolangtan (Dryopithecus) in China. Leider bestehen die afrikanischen Fossilien aus dem späten Miozän nur aus ein paar Zähnen und fragmentarisch erhaltenen Kiefern. Die Anwesenheit der Gattung "Ramapithecus" , die aus historischen Gründen für das Studium der menschlichen Evolution wichtig ist, wurde an einigen dieser Stellen sowie an den mittel-miozänen Fundstellen von Fort Ternan, Maboko und Pasalar vermutet. Heute ist allerdings klar, dass das einzige Unterscheidungsmerkmal von Exemplaren dieser Gattung ihre geringe Größe ist. Wahrscheinlich handelt es sich um Weibchen oder kleine Arten der an diesen Fundstellen entdeckten Gattungen.

Die Menschenaffen des späten Miozäns sind sich in gewisser Hinsicht alle recht ähnlich. Die Tier- und Pflanzenreste, die mit ihren Knochen ausgegraben wurden, lassen auf einen Lebensraum aus dichten Wäldern schließen. Alle waren mäßig groß, etwa wie Schimpansen oder große Altweltaffen, wobei aber auch ein paar sehr große Arten von der Größe eines Orang-Utans oder weiblichen Gorillas vorkamen. Bei allen Arten scheint es mäßigen bis starken Geschlechtsdimorphismus gegeben zu haben. An keiner der Fundstellen gibt es Beweise für die Anwesenheit von mehr als einer Art gleichzeitig.

Die Ellenbogen von Rudapithecus und Sivapithecus sehen fast genauso wie bei modernen Menschenaffen aus, was darauf hindeuten könnte, dass Klettern und Hangeln bereits zu einem gewissen Grad zu ihrem Bewegungsverhalten gehörte. Bei Sivapithecus erscheinen andere Merkmale der Vordergliedmaßen affenartig, was bedeutet, dass er hauptsächlich vierbeinig durch das Geäst lief, gut klettern aber schlecht Hangeln konnte. Auch andere Teile des postcranialen Skeletts beider Gattungen deuten auf diese Art von Quadrupedalismus hin, mit nur einer geringen Fähigkeit zu einer von den Vordergliedmaßen dominierten, hangelnden Bewegungsweise. Diese wird aber von den meisten Wissenschaftlern als das angestammte Bewegungsmuster aller echten Menschenaffen angesehen.

Schädel des 2004 in Spanien gefundenen Pierolapithecus catalaunicus

Von Oreopithecus gibt es ein nahezu vollständiges Skelett. Es ist in vielen Funktionen des Rumpfes und der Gliedmaßen vergleichbar mit modernen Menschenaffen. Oreopithecus scheint schon eher an eine hangelnde Lebensweise angepasst gewesen zu sein als Sivapithecus oder Rudapithecus.

Ein sensationeller Fund (Pierolapithecus) gelang Moyà-Solà et al. (2004) in Spanien. Vom Skelett dieses Menschenaffen waren viele Teile der Wirbelsäule, Rippen, Handgelenke und Hände sowie ein großer Teil des Gesichts erhalten. Die Wirbel und Rippen weisen auf einen menschenaffenähnlichen Körper hin und die Handgelenke und Hände zeigen, dass dieser Primate ein kraftvoller Kletterer war - mit flexiblen Gliedern und wahrscheinlich dazu fähig, wie heute lebende Menschenaffen unter den Ästen zu hangeln.

Diese eurasischen Linien deuten daher darauf hin, dass es in Bezug auf das Fortbewegungsverhalten bei den spät-miozänen Menschenaffen eine beträchtliche Vielfalt gab und dass einige in ihrer postcranialen Anatomie noch primitive Merkmale aufwiesen. Nicht alle waren an eine hangelnde Fortbewegung angepasst, wie es alle heute lebenden Affen sind, einschließlich der weitgehend terrestrischen Gorillas, bei denen Spuren dieses Erbes aber immer noch offensichtlich sind.

Alle diese spät-miozänen Menschenaffen waren an ein Leben in den Bäumen angepaßt, obwohl einige angesichts ihrer Körpergröße gelegentlich wohl auch auf den Boden herabstiegen. Das Verschwinden der dichten Wälder am Ende des Miozäns könnte daher zu ihrem Aussterben geführt haben. Keine Art zeigt Anzeichen von Skelettmerkmalen, wie sie mit dem Verhalten von heute lebenden Menschenaffen in Verbindung gebracht werden. Allerdings wurde keine der oben genannten Arten in Afrika gefunden, worauf die heutigen mehr terrestrischen Linien der Schimpansen und Gorillas wohl immer beschränkt waren.

Die Ernährungsweise und die Lebensräume der spät-miozänen Hominoiden in Eurasien waren wahrscheinlich sehr unterschiedlich. Sivapithecus, Ouranopithecus und Gigantopithecus hatten Backenzähne mit dickem Zahnschmelz und ernährten sich daher ähnlich wie Kenyapithecus von harten Pfanzenteilen. Sie unterschieden sich jedoch in der Körpergröße und anderen Merkmalen der Kiefer und Zähne, besonders in der Größe und Form der Schneidezähne. Dryopithecus und wahrscheinlich auch Lufengpithecus hatten dünneren Zahnschmelz, wobei Dryopithecus auch etwas kleiner war. Oreopithecus hatte sehr ungewöhnliche Zähne und aß vielleicht mehr Blätter als die anderen Arten.

Unterkieferabguß von Gigantopithecus blacki, dem größten Menschenaffen, der jemals gelebt hat.

Bis zum Ende des Miozäns waren alle diese eurasische Linien in den Regionen, in denen man ihre Fossilien fand, ausgestorben (außer in China). Mit dem Fortschreiten des Miozäns wurde das Weltklima immer kühler und trockener und es war mehr von Jahreszeiten bestimmt. Das Aussterben der Menschenaffen zu dieser Zeit kann man wohl auf den daraus resultierenden Rückgang der immergrünen Wälder zurückführen, die nun für Laub- und Buschvegetationen und vielleicht für die ersten ausgedehnten, bewaldeten Graslandschaften Platz machten. Geochemische Analysen von fossilen Böden aus den Siwalik-Bergen von Pakistan unterstützten nachdrücklich dieses Szenario. Bald nach dem Aussterben der Menschenaffen erscheinen in den meisten dieser Regionen geschwänzte Altweltaffen (Cercopithecidae), die besser an das Leben in offenen Lebensräumen angepasst waren. Die Linien, die zu den Gibbons führten und der Orang-Utan überlebten, sie waren fortan aber auf die Wälder Südostasiens beschränkt. Der riesige und rätselhafte Gigantopithecus war in diesen offenen Lebensräumen wohl ein Bodenbewohner, bevor auch er später im Pleistozän ausstarb.

Es gibt keine Fossilien von Gibbons oder Orang-Utans vor dem Pleistozän, und selbst die aus dieser Epoche stammenden Überreste sagen uns nur, dass sich die pleistozänen Arten kaum von ihren modernen Nachfahren unterschieden. Obwohl es von Gorillas und Schimpansen keine Fossilien gibt, können wir doch mit ziemlicher Sicherheit sagen, dass sich ihr Verbreitungsgebiet nicht mit dem der Hominiden in Ostafrika während der vergangenen 4 bis 5 Millionen Jahre überlappte und sie vermutlich auf die Regionen westlich des Rift Valley beschränkt waren.

Vorfahrenspekulationen

Aus der Zeit des Oligozäns und Miozäns gibt es also eine Fülle von Fossilien höherer Primaten (Anthropoiden), darunter kleine Affen (Cercopithecoiden), kleine asiatische Menschenaffen (Hylobatidae) und große Menschenaffen (Hominidae). Allerdings läßt sich aus den Merkmalen der Funde kaum ein letztlich gültiger Stammbaum aufstellen. Wahrscheinlich wird ein buschwerkartiges Geflecht die Verwandtschaftsverhältnisse besser treffen. Es gibt im Stammbaum jedoch zwei Kristallisationspunkte: Aegyptopithecus, der als Vorfahr der Hominoiden gehandelt wird und Proconsul, der als ein Vorfahr der großen Menschenaffen und der Menschen gilt. Aber schon die Gattung Proconsul bildet eine höchst divergente Gruppe, die sich mit den Dryopithecinen überschneidet. Einen klaren Fixationspunkt auf dem Weg zum Menschen bildet erst wieder der Australopithecus, der Vormensch.

Literatur

Begun, David R. (2004). "Sivapithecus is east and Dryopithecus is west, and never the twain shall meet". Anthropological Science 113 (1): 53–64. doi:10.1537/ase.04S008

S. Moyà-Solà, M. Köhler, D. M. Alba, I. Casanovas-Vilar, and J. Galindo. 2004. Pierolapithecus catalaunicus, a new Middle Miocene great ape from Spain. Science 306:1339-1344


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